罗伯特·巴拉尼开创了热前庭刺激的方法，革命性地改变了人们对半规管的研究，一直沿用至今。热前庭刺激开创了前庭的实验研究，与理解人体运动的演化有关系。巴拉尼的实验也在神经科学继续被用来理解前庭信号对人体感知、认知和情感的作用。过去20年中我们才开始结合热前庭刺激和脑部成像来定位人的前庭皮层。
时逢罗伯特·巴拉尼获得诺贝尔医学奖百年纪念，通过这篇文章我们更好地认识他在前庭器官的生理学和病理学方面的研究与应用。
王晓波/编译
图1罗伯特·巴拉尼(-)
年，奥匈帝国的耳科医生罗伯特·巴拉尼“因其在前庭机构的生理学和病理学工作”被授予诺贝尔医学奖。他首先研究和应用了内耳平衡系统和眼球运动系统的新工具。当他获奖时，他正在俄国的战俘营里面。在瑞典的卡尔大公亲自干预下，他才在年获释领奖。在巴拉尼的研究之前，内耳的构造已经被AntonioScarpa和GustavRtzius详细描绘——前庭器官由三个半规管和两个耳石器官椭圆囊和球囊（图2A）构成，但人们还不知道头部转动如何被内耳的感觉器官编码，巴拉尼就是在这方面取得了他的重要成就。
巴拉尼是个经过医学训练的耳科医生，熟悉在十九世纪由PirrFlourns(-)，JanPurkinj(-)，ProsprMnir(-)和FridrichGoltz（-）等人对前庭系统进行的开创性工作。这些前庭方面的先行者通过对半规管在实验中的破坏，病理或刺激的观察建立了半规管和身体姿态，头晕或眩晕之间的关系，但没能理解它们的生理。进一步的发现在年代由JosfBrur，ErnstMach和AlxandrCrumBrown做出。他们指出充满半规管的液体与人体的自我感觉有关。但巴拉尼是第一个认识到把冷水和温水注入耳道可以帮助人们系统调查前庭系统的生理、功能和疾病的人。
巴拉尼在他还是维也纳的一名年轻耳科医生时发现了热测试的原则。他发现当温水和冷水注入耳道时，测试者报告有头晕和晕眩。他在数篇论文里描述了这一重要发现，也就是这种注入法引起被称为眼球震颤的高度可预测的反射性眼球运动，并且这种“热性眼球震颤”的方向与水温有关。因为处于体温的水并不引起眩晕或眼球运动，也因为头部位置影响热性眼球震颤的方向，巴拉尼做出结论水温决定了对内耳半规管的刺激，并提出了“眼球震颤是半规管反射运动的结果”。巴拉尼是第一个理解耳道注入温水和冷水产生半规管内的内淋巴液的对流运动，从而激动内耳运动感受器的人。后来的电生理学研究证实温水注入导致的对流运动使机械感受器增加前庭传入的放电率，而冷水起到了相反的作用。（图二B）
图2前庭器官和热测试。
（A）位于颞骨内的内耳。前庭器官由负责编码角加速度的三个半规管（h:外骨半规管，a：前骨半规管和p：后骨半规管）和分别负责编码水平和竖直方向的线加速度的椭圆囊（u）和球囊（s）组成。（B）热测试的机理。热前庭测试通常的头部位置使外骨半规管处于大致竖直平面。例如，当右耳的外骨半规管处于竖直位置并用40℃温水灌入耳道，耳道内的内淋巴液会产生对流，刺激位于耳道壶腹的神经上皮感觉毛细胞。感觉毛细胞的机械电信号传导增加了前庭传入放电。右耳道用20℃冷水灌入会引起相反的效果，减小前庭传入的放电。（C）用热前庭刺激找到的人类前庭皮层。橙色区域显示用神经成像数据的基于坐标的激活似然评估元分析找到的前庭区域。主要的前庭区域位于在颞叶皮层和顶叶皮层结合部（TPJ：颞顶联合区）的外侧沟，顶岛盖（OP）和岛叶皮层。
巴拉尼的方法革命性地改变了人们对前庭系统的理解，也催生了例如调查半规管结构的新的前庭实验研究方法，它们对理解动物和人的姿态和运动很重要。比如，半规管在所有脊椎动物中都有，但形状和结构随不同物种的运动行为而不同。对几种哺乳动物内耳精细结构的分析揭示了半规管的大小和动物运动的敏捷度及范围有关。再比如，对动物半规管的刺激（不一定是不同温度的刺激）也使人们能描绘出在脑干、小脑、丘脑和皮质中的中央前庭结构对头部运动的神经编码。
巴拉尼的热测试又再度成为被广泛应用于研究前庭系统，特别是人的前庭皮层的研究工具。神经成像技术如功能磁共振要求测试者在扫描仪内保持静止，所以不能使用自然的前庭刺激如在运动平台上的头部转动和平动。巴拉尼的热性刺激方法绕过了这个问题，可以与头部成像相容，已在过去20年内用于许多现代神经成像研究来描述在至少10个皮层区包括脑岛、颞顶联合区、顶内沟、躯体感觉皮质、海马体和额皮质的大型网络中的皮层前庭处理。这些前庭皮质区的位置似乎在灵长类动物中一致，核心区域位于后脑岛，岛后皮层和顶岛盖（图2C）。
罗伯特·巴拉尼的发现也像他自己令人信服的展示那样具有临床上的重要性。巴拉尼的热测试还是神经耳科医生对前庭系统常规测试的一部分，因为没有热性眼球震颤意味着前庭系统有问题。值得注意的是，热测试可以分别评估左耳和右耳的半规管功能。最近才有技术可以评估耳石的功能。前庭诱发肌源性电位记录了声音或振动对耳石感受器的刺激引起的肌肉运动，使与编码线性加速度和地球的重力加速度的基础前庭功能可以量化。
巴拉尼的热测试也已被认知神经科学家用来评估前庭刺激对一系列的感知、认知和情感过程的影响。神经学家广泛使用热前庭刺激来修改脑损伤病人的身体感知和身体经验。有趣的是，热刺激能暂时缓解触觉障碍（半身麻木），身体缺陷意识（半身不遂的病感失认症，假肢妄想症等）和慢性疼痛。前庭刺激影响这些过程的效果和机理是很多最新研究的课题。目前的看法是，前庭信号在涉及感知、身体意识和人类自我认知的一个大型网络调制了多感觉信号的整合，这个大型网络由皮层和皮层下区域组成。热前庭刺激也调制了认知功能如记忆、决策、情感、情绪和情感控制。
灵长类和其它快速灵活的哺乳动物发展出了更大的半规管（相对它们的体重），我们已知更大的半规管增加了前庭的敏感度。相应的，也有人提出人类直立行走、现代人的出现都与内耳的结构和功能的演化密切相关。直立行走的直立人化石有比平位半规管更大的竖立半规管（监测直立行走的头部运动）——别的灵长类动物和非直立行走的人科动物没有这种模式。罗伯特·巴拉尼的发现影响了生物学领域的前庭研究，包括前庭生理学，系统和认知神经科学，意识研究和人类演化，继续了20世纪早期他老家维也纳的风格。
参考文献：ChristophLopzandOlafBlank()NoblPrizcntnary:RobrtBaranyandthvstibularsystm.CurrntBiologyVol24No21R-
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